OUT OF AFRICA

Οι πρώτοι άνθρωποι του γένους Homo εμφανίστηκαν στην Αφρική και σχετικά σύντομα άρχισαν να μετακινούνται σε μεγάλες αποστάσεις και να μεταναστεύουν έξω από την ήπειρο. Οι πρώτες μεταναστεύσεις ήταν του Homo erectus, τουλάχιστον 1,8 εκ. χρ. πριν και, πιθανότατα, του Homo heidelbergensis μετά τα 700 χιλ. χρ. πριν, ενώ η εξάπλωση του Homo sapiens τα τελευταία 130 χιλιάδες χρόνια κατέληξε στην κατάκτηση του πλανήτη.

Το πρώτο ταξίδι ήταν προς τη γεωγραφική συνέχεια της Αφρικής, την Ασία. Η περιοχή που εκτείνεται από τον Καύκασο μέχρι τη δυτική Κίνα έχει αποκτήσει τελευταία ξεχωριστό ενδιαφέρον, όχι μόνο για τις πρώτες διασπορές του γένους μας, αλλά και για τη μελέτη των απαρχών του Homo erectus, καθώς νέα ευρήματα από το Dmanisi δείχνουν ότι εμφανίστηκε εκεί τουλάχιστον 1,85 εκατ. χρ. πριν, σχεδόν ταυτόχρονα με την εμφάνιση του στην Αφρική (1,87 εκ. χρ. πριν). Το γεγονός αυτό φέρνει στο φως μία νέα υπόθεση, που θέλει τον erectus να εμφανίστηκε πρώτα στην Ευρασία (ίσως από κάποιο είδος αυστραλοπιθήκου που είχε καταφέρει να βγει έξω από την Αφρική 2 εκ. χρ. πριν) και να επέστρεψε μετά στην Αφρική, όπου εξελίχθηκε περαιτέρω. Στο σενάριο αυτό συνηγορεί το γεγονός ότι το αρχείο απολιθωμάτων εντός της Αφρικής είναι σχετικά σιωπηλό ως προς την εμφάνιση του erectus, καθώς υπάρχει ένα δύσκολο κενό μεταξύ τριών και δύο εκατομμυρίων χρόνων πριν στην ανατολική Αφρική (περίοδος κατά την οποία ο erectus αναμένεται να εξελισσόταν εκεί), όπου κανένα, ουσιαστικά, απολίθωμα δεν φωνάζει «erectus!».

Αν και, θεωρητικά, θα μπορούσε να γίνει λόγος για μία πιθανή μετανάστευση ενός προ-erectus πληθυσμού έξω από την Αφρική, τα στοιχεία από το Dmanisi, όπως και άλλα από το νησί Flores της Ινδονησίας σχετικά με τον μεταγενέστερο Homo floresiensis (που υποδηλώνουν, επίσης, εξελικτικές σχέσεις με τον erectus), δεν είναι επαρκή και χρειάζονται περισσότερα και πιο «πειστικά» απολιθώματα για επιβεβαίωσή της (προφανώς για την ώρα δεν είναι αποδεκτή).

Εύρημα που περιπλέκει τις εκτιμήσεις για τις πρώτες διασπορές Ανθρωπιδών στην Ευρασία  είναι, επίσης, ένα σύνολο 96 λίθινων εργαλείων ηλικίας μέχρι 2,12 εκατομμυρίων χρόνων (τα παλαιότερα έξω από την Αφρική), που βρέθηκαν στη θέση Shangchen του οροπεδίου Loess της βορειοδυτικής Κίνας. Τα εργαλεία, Ολδουβάιας λιθοτεχνίας, βρέθηκαν, ουσιαστικά, 5,5 χιλιάδες χιλιόμετρα ανατολικότερα από το Dmanisi και είναι 270 χιλ. χρόνια νεότερα (θα μπορούσαν να έχουν κατασκευαστεί είτε από habilis/erectus, είτε από αυστραλοπίθηκο). Φανερώνουν ότι κάποιοι όρθιοι Ανθρωπίδες είχαν την ικανότητα να μεταναστεύουν έξω από την Αφρική πριν από τους αντιπροσώπους του Dmanisi, ακόμα και με τα πρωτόγονα, χοντροκομμένα και μικρά σε μέγεθος εργαλεία τους. Το ίδιο υποδηλώνει μία ακόμα αναφορά για λίθινα εργαλεία ηλικίας 2 εκατομμυρίων χρόνων από το Πακιστάν.

d41586-018-05293-9_15888444

Οι σημαντικότερες θέσεις Ανθρωπίνων του γένους Homo ανά τον κόσμο, με βάση λίθινα εργαλεία και απολιθώματα και χρονολόγησης μεγαλύτερης του ενός εκατομμυρίου χρόνων. Η θέση Shangchen στην κινεζική επαρχία Lantian αποτελεί την αρχαιότερη ένδειξη παρουσίας μελών του γένους μας έξω από την Αφρική, παλαιότερη ακόμα και από τα ευρήματα του Dmanisi της Γεωργίας. ©nature|Πηγή: Kappelman 2018|An early hominin arrival in Asia|DOI: 10.1038/d41586-018-05293-9

Για τις διασπορές αρχαϊκών και σύγχρονων ανθρώπων, μετά το Homo erectus,  έχουν προταθεί, κυρίως, δύο υποθέσεις, το «πολυτοπικό» μοντέλο (MultiRegional) και το μοντέλο της «Εξόδου από την Αφρική» (Out of Africa), οι οποίες, όμως, δεν συμβαδίζουν με τα νέα αρχαιολογικά και γενετικά δεδομένα και χρειάζονται αναθεώρηση. Το πολυτοπικό μοντέλο προτείνει ότι η μετάβαση από τον Homo erectus στον Homo sapiens έλαβε χώρα σε διάφορες περιοχές της Αφρικής και της Ευρασίας τα τελευταία ένα εκατομμύριο χρόνια, με τα σύγχρονα ανθρώπινα χαρακτηριστικά να προέκυψαν «γραμμικά και παράλληλα» σε διαφορετικούς χρόνους και σε διαφορετικές θέσεις, μέσω σταθερών μεταναστεύσεων και διάσπαρτων γονιδιακών ροών, μεταξύ τοπικών πληθυσμών που, κατά κάποιο τρόπο, «συνεξελίσσονταν». Αυτό θα σήμαινε, για παράδειγμα, ότι στην Ευρώπη ο Homo erectus «μετεξελίχτηκε» διαδοχικά σε neanderthalensis και sapiens, κάτι, όμως, που δεν ισχύει, αφού οι Νεάντερταλς εξαφανίστηκαν χωρίς να εξελιχθούν ποτέ σε σύγχρονους ανθρώπους. Το μοντέλο της Εξόδου από την Αφρική προτείνει ότι η μετάβαση προς το σύγχρονο άνθρωπο έλαβε χώρα στην Αφρική, καθώς προερχόμαστε αποκλειστικά από προγόνους που έζησαν εκεί 200-100 χιλ. χρ. πριν και ότι απόγονοι εκείνων αντικατέστησαν σταδιακά, τα τελευταία 100 χιλ. χρόνια, τους αρχαϊκούς ανθρώπους, που ήταν ήδη παρόντες στις άλλες ηπείρους, με διαδοχικές μεταναστεύσεις και χωρίς επιμειξίες.

Συνεπώς, σύμφωνα με το πολυτοπικό μοντέλο δεν υπάρχει ιδιαίτερος λόγος για μία γεωγραφική περιοχή του πλανήτη να δείχνει μεγαλύτερη μορφολογική ή γενετική ποικιλομορφία από μία άλλη και θα πρέπει οι βιολογικές διαφορές μεταξύ των σύγχρονων πληθυσμών να έχουν καταγωγή από εξαιρετικά αρχαίες εξελικτικές γραμμές, με  προσαρμογές στα τοπικά περιβάλλοντα, ενώ αντίθετα το μοντέλο της Εξόδου από την Αφρική προβλέπει μεγαλύτερη ποικιλομορφία των σημερινών πληθυσμών στην Αφρική, ένα μικρό μέρος της οποίας θα διαθέτουν όλοι οι πληθυσμοί έξω από την Αφρική και ότι η μαύρη ήπειρος θα πρέπει να είναι η κοιτίδα των περισσότερων γενετικών κλάδων των σύγχρονων ανθρώπων.

Ενδιάμεσα μοντέλα είναι εξίσου πιθανά, με πιο χαρακτηριστικό (και πιο αποδεκτό) το μοντέλο που θέλει μία πρόσφατη προέλευση των περισσότερων ανθρώπινων χαρακτηριστικών από την Αφρική, από ομάδες ανατομικά σύγχρονων ανθρώπων που μετανάστευσαν από εκεί τα τελευταία 60 χιλ. χρ. πριν, αλλά και διασταυρώσεις επιμειξίας με αρχαϊκούς πληθυσμούς εντός ή εκτός της Αφρικής (μοντέλο «χαλαρής αντικατάστασης» ή «υβριδισμού»).

Πολύ πρόσφατα έχει προταθεί ένα εναλλακτικό σενάριο βασισμένο κυρίως σε γενετικά ευρήματα, σύμφωνα με το οποίο αρχαίες διασπορές του Homo erectus, έξω από την Αφρική εγκατέστησαν έναν «πρωτοπόρο πληθυσμό» στη νοτιοδυτική Ασία και από εκεί οι απόγονοι του, με διαδοχικά φαινόμενα ιδρυτού, έδωσαν διάφορους αρχαϊκούς ανθρώπους στην Ευρώπη (Homo neanderthalensis), την κεντρική-νοτιοανατολική Ασία (Denisovans και Homo floresiensis) και την Αφρική (Homo heidelbergensis). Οι ανατομικά σύγχρονοι άνθρωποι (Homo sapiens) εξελίχθηκαν στην Αφρική από τον heidelbergensis (ή άλλο είδος που είχε επιστρέψει από την Ασία) και εξαπλώθηκαν μετέπειτα στην Ευρασία, σε πολλαπλά κύματα και με επιμειξίες με άλλα αρχαϊκά είδη. Το νέο στοιχείο σε αυτό το σενάριο, πέρα από το φαινόμενο του υβριδισμού, είναι ότι βάζει στο κάδρο της εξέλιξης του σύγχρονου ανθρώπου και την ήπειρο της Ασίας, έχοντας ως βασικό επιχείρημα τη συνεχή παρουσία των μακρινών προγόνων του ανθρώπου εκεί, για σχεδόν ένα εκατομμύριο χρόνια, πριν το τελικό στάδιο της εξέλιξής τους, προς Homo sapiens, στην Αφρική.

Ποιο είναι, όμως, το πραγματικό σενάριο της εξέλιξής μας (στον όποιο βαθμό μπορούμε να το ανασυνθέσουμε); Τα νέα δεδομένα δείχνουν πιθανή μία «σύνθεση» των δύο τελευταίων μοντέλων, ανάγοντας σε σημαντικό παράγοντα της εξέλιξης του ανθρώπου φαινόμενα επιμειξίας και υβριδισμού και εστιάζοντας στο ρόλο της Ασίας στην εξέλιξη αρχαϊκών μορφών του ανθρώπου τα τελευταία ένα εκατομμύριο χρόνια. Φαίνεται, τελικά, ότι οι «υβριδικές διασταυρώσεις» μεταξύ ειδών ήταν μία πραγματικότητα, κάτι που θα μπορούσε να εξηγηθεί από το γεγονός ότι η ανθρώπινη συμπεριφορά καθοδηγείται όχι μόνο από τη βιολογία, αλλά και τον πολιτισμό. Ο σύγχρονος άνθρωπος, όπως αποδεικνύεται γενετικά σήμερα, είναι ένα υβρίδιο με «μωσαϊκό γονιδίωμα», δηλαδή γενετικό υλικό από δύο, τουλάχιστον, αρχαϊκά είδη.  Έχοντας μέχρι τώρα δύο (στα δύο) θετικά αποτελέσματα, αν και με μικρό ποσοστό υβριδισμού (με Νεάντερταλς και Denisovans), δεν αποκλείεται περαιτέρω μελέτες αρχαίου DNA (aDNA) να αποκαλύψουν νέες επιμειξίες και με άλλους αρχαϊκούς ανθρώπους (όταν οι εκατέρωθεν πληθυσμοί άρχισαν πια να αυξάνονται σε μέγεθος και να έρχονται συχνότερα σε επαφή). Η επιμειξία με συγγενικά είδη ανθρώπων είναι, μάλλον, στη φύση μας.

nature-asian-palaeoanthro-14-july-16-online-2

Σύγκριση του κλασικού μοντέλου της Εξόδου από την Αφρική (αριστερά) με το πρόσφατα προτεινόμενο, εναλλακτικό μοντέλο (δεξιά) της καταγωγής των προγόνων του Homo sapiens από ένα προγονικό πληθυσμό της νοτιοδυτικής Ασίας (λεπτομέρειες στο σχήμα). ©nature|Πηγή: [25] Qiu 2016|DOI: 10.1038/535218a

 

Με τη βοήθεια αρχαιολογικών, παλαιοανθρωπολογικών και, κυρίως, γενετικών δεδομένων μπορούμε να σκιαγραφήσουμε με σημαντικό βαθμό αξιοπιστίας την εξέλιξη του γένους Homo, κατά την οποία έλαβαν χώρα τέσσερις κύριοι διαχωρισμοί ομάδων/πληθυσμών αρχαϊκών και σύγχρονων ανθρώπων [βλ. Reich 2018], που συνοδεύτηκαν από αντίστοιχες ηπειρωτικές μεταναστεύσεις, αρχής γενομένης από τον Άνθρωπο τον όρθιο (Homo erectus). Τα απολιθώματα από το Dmanisi της Γεωργίας δείχνουν ότι ο πρώτος διαχωρισμός έγινε με την εξάπλωση του erectus από την Αφρική στην Ευρασία 1,8 εκ. χρ. πριν, ενώ γενετικές ενδείξεις του aDNA των Denisovans φανερώνουν ότι ένας δεύτερος διαχωρισμός -πάλι με μετανάστευση από την Αφρική- συνέβη 1,4-0,9 εκ. χρ. πριν, δίνοντας γένεση σε μία πολύ αρχαϊκή ομάδα που εξαπλώθηκε στην Ευρασία, άφησε το στίγμα της και αναμείχθηκε μεταγενέστερα με τους προγόνους των Denisovans.

[Σημείωση: Το DNA των Denisovans διαφέρει από το DNA των σύγχρονων Αφρικανών νότια της Σαχάρας περισσότερο από όσο διαφέρει το DNA των Νεάντερταλς, παρόλο που θα περιμέναμε Denisovans και Νεάντερταλς, επειδή διαχωρίστηκαν μαζί από τον κλάδο του σύγχρονου ανθρώπου, να απέχουν το ίδιο γενετικά από σύγχρονους αφρικανικούς πληθυσμούς, με προγόνους των οποίων δεν είχαν ποτέ επιμειξίες. Αυτό μπορεί να εξηγηθεί μόνο με επιμειξία των προγόνων των Denisovans με μία πολύ αρχαϊκή ομάδα ανθρώπων που είχε διαχωριστεί από την κοινή εξελικτική γραμμή και των τριών ειδών, πολύ νωρίτερα από τον τελευταίο κοινό τους πρόγονο. Αυτό αποτυπώνεται στο DNA τους που φέρει 3-6% γενετικό υλικό άλλου, άγνωστου και πολύ αρχαϊκού είδους.]

Άλλα γενετικά ευρήματα δείχνουν μια τρίτη διακλάδωση 770-550 χιλ. χρ. πριν, επίσης στην Αφρική, όταν μία άλλη αρχαϊκή εξελικτική γραμμή διαχωρίσθηκε από τη γραμμή των προγόνων του Homo sapiens, εισήλθε στην Ευρασία (μάλλον ως Homo heidelbergensis) και έδωσε τους προγόνους των Νεάντερταλς και των Denisovans και, τέλος, τον διαχωρισμό των δύο τελευταίων μεταξύ τους 470-380 χιλ. χρ. πριν εντός της Ευρασίας. Ο κλάδος του τρίτου διαχωρισμού, που συνέχισε την εξέλιξή του εντός της Αφρικής οδήγησε τελικά (με αναγένεση του H. heidelbergensis?), στον Homo sapiens γύρω στα 300 χιλ. χρ. πριν, ο οποίος με μία τέταρτη (και τελευταία) μετανάστευση έξω από την Αφρική, και μέσω επιμειξιών με άλλα αρχαϊκά είδη, εξαπλώθηκε σε όλο τον πλανήτη τα τελευταία 60 χιλιάδες χρόνια, αντικαθιστώντας κάθε άλλο ανθρώπινο είδος.

Γνωρίζοντας, λοιπόν, με βάση το πυρηνικό DNA τους, ότι ο γενετικός διαχωρισμός Denisovans και Νεάντερταλς από τον κλάδο του Homo sapiens, έγινε -το πιο νωρίς-  γύρω στα 770 χιλ. χρ. πριν,  μπορούμε ευλόγως να συμπεράνουμε ότι ο κοινός πρόγονος των τριών συγγενικών ειδών δεν μπορεί να είναι o Homo erectus, που μετανάστευσε στην Ευρασία πολύ πιο πίσω στο παρελθόν, τουλάχιστον 1,8 εκατ. χρ. πριν, αλλά κάποιο μεταγενέστερο είδος. Από τα απολιθώματα φαίνεται, πράγματι, ότι πιθανός κοινός πρόγονος τους, στο κατάλληλο χρονικό πλαίσιο, μπορεί να είναι, το είδος Homo heidelbergensis, που εμφανίστηκε, πιθανότατα, στην Αφρική 800-700 χιλ. χρ. πριν. Ο heidelbergensis θεωρείται είδος τόσο της Αφρικής, όσο και της Ευρασίας, λόγω της ευρείας εξάπλωσής του, αφού έδωσε στη Αφρική τους ανατομικά σύγχρονους ανθρώπους (Homo sapiens), στην Ευρώπη τους Νεάντερταλς και στην κεντρική Ασία τους Denisovans (οι δύο τελευταίοι προήλθαν, μάλλον, από πληθυσμούς heidelbergensis της βόρειας Αφρικής, ενώ οι σύγχρονοι άνθρωποι από πληθυσμούς της νοτιοδυτικής Αφρικής).

Capturell

Οι τρεις από τους τέσσερις γενετικούς διαχωρισμούς πληθυσμών ανθρώπων (αρχαϊκών και σύγχρονων) τα τελευταία ένα εκατομμύριο χρόνια, σε συνδυασμό με τις μεταξύ τους επιμειξίες, κυρίως τα τελευταία 100 χιλιάδες χρόνια. Ξεχωριστής σημασίας είναι η πολύ αρχαϊκή ομάδα που αποχωρίστηκε ένα εκατομμύριο χρόνια πριν, τουλάχιστον, και η ύπαρξη της οποίας ανακαλύφθηκε έμμεσα από το DNA των Denisovans.  ©Alison Mackey|Πηγή: Alex 2016|Meet the Denisovans|Discover Magazine

Το παραπάνω σενάριο των γενετικών διαχωρισμών ομάδων και της καταγωγής του sapiens από τον heidelbergensis εντός της Αφρικής (γενικά αποδεκτό σήμερα από την επιστημονική κοινότητα και γνωστό στην κοινή γνώμη εκλαϊκευμένα ως «Out of Africa», όσον αφορά την προέλευση του Homo sapiens), μπορεί να έχει και μία εναλλακτική, κάπως πιο «ασιατική», ερμηνεία, εξίσου πιθανή λογικά, αν δεχτούμε ότι δεν υπάρχει ιδιαίτερος λόγος η Αφρική να είναι συνεχώς, για σχεδόν 1,5 εκατομμύρια χρόνια, το επίκεντρο της εξέλιξης του ανθρώπου, από την πρώτη μετανάστευση του Homo erectus 1,8 εκ. χρ. πριν μέχρι την εμφάνιση του Homo sapiens 300 χιλ. χρ. πριν.

Μπορεί ο κοινός πρόγονος των Denisovans, των Νεάντερταλς και των σύγχρονων ανθρώπων να εξελίχθηκε, όχι από αφρικανικό κλάδο του Homo erectus, αλλά από τον αρχαίο πληθυσμό erectus που βγήκε έξω από την Αφρική 1,8 εκ. χρ. πριν και έζησε συνεχόμενα στην Ευρασία, πιθανότατα στη νοτιοδυτική Ασία (στο τρίγωνο μεταξύ Εγγύς Ανατολής, Καυκάσου και νότιας Κίνας). Μεταξύ 1,4 και 0,9 εκατομμυρίων χρόνων πριν, όταν διαχωρίστηκε εκεί η δεύτερη εξελικτική γραμμή που έδωσε την άγνωστη αρχαϊκή ομάδα της Ευρασίας, ο κύριος κλάδος, από τον οποίο έγινε ο διαχωρισμός, συνέχισε την εξέλιξή του, επίσης στην Ευρασία.

Ο κλάδος αυτός φαίνεται ότι ταιριάζει χρονικά με το, κάπως «θολό», είδος Homo antecessor (αρχαιότερο του heidelbergensis), απολιθώματα του οποίου, ηλικίας 1,2-0,8 εκατομμυρίων χρόνων, έχουν βρεθεί σε σπήλαιο στην Atapuerca της βόρειας Ισπανίας (αν και για τους περισσότερους ερευνητές πρόκειται για πρώιμα δείγματα του heidelbergensis). Στα ευρήματα ανιχνεύεται μία μείξη ανατομικών χαρακτηριστικών, η οποία δείχνει προγονικό πληθυσμό των Homo neanderthalensis και Homo sapiens (αν και μία ηλικία κοντά στο ένα εκατομμύριο χρόνια θα ήταν ασύμβατα μεγάλη για έναν τέτοιο πληθυσμό).

Συνδυάζοντας τα μορφολογικά χαρακτηριστικά των απολιθωμάτων της Atapuerca με αρχαιολογικές ενδείξεις από τη μελέτη των λίθινων εργαλείων που βρέθηκαν στο σπήλαιο, διατυπώνεται σήμερα η (νέα) υπόθεση μίας συνεχούς παρουσίας αρχαϊκών ανθρώπων στην Ευρασία 1,4-0,9 εκ. χρ. πριν, μέχρι τον πιο πρόσφατο κοινό πρόγονο (Homo antecessor) των Νεάντερταλς και των σύγχρονων ανθρώπων μετά τα 800 χιλ. χρ. πριν, οπότε διαχωρίστηκαν οι κλάδοι τους, με έναν από αυτούς να μεταναστεύει πίσω στην Αφρική (σε μία τέτοια περίπτωση ο heidelbergensis θα ήταν ο ευρασιατικός πρόγονος μόνο των Denisovans/Νεάντερταλς και όχι του sapiens). Έτσι, σύμφωνα με την υπόθεση, δεν θα απαιτούνταν ενδιάμεσες μεταναστεύσεις έξω από την Αφρική (του άγνωστου αρχαϊκού είδους ή του heidelbergensis), αλλά, αντιθέτως, μόνο μία μετανάστευση από την Ευρασία πίσω προς την Αφρική μεταγενέστερα, κάπου μεταξύ 800 και 500 χιλιάδων χρόνων πριν (σύμφωνα με αρχαιολογικές και γενετικές ενδείξεις), που θα έδωσε τους ιδρυτές του πληθυσμού που εξελίχθηκε σε Homo sapiens (μέσω, πιθανώς, του αφρικανικού Homo rodhesiensis).

Capture

Οι δύο κυριότερες υποθέσεις για την ταξινομική θέση των Homo antecessor και Homo heidelbergensis και τις φυλογενετικές τους σχέσεις με τον Homo sapiens. Στην υπόθεση Α ο heidelbergensis, ως ευρωπαϊκός κλάδος, αποτελεί πρόγονο μόνο των Denisovans/Νεάντερταλς, με τον antecessor να είναι ο κοινός πρόγονος όλων, ενώ στην υπόθεση Β κοινός πρόγονος όλων θεωρείται ο heidelbergensis, με τον antecessor να είναι ένα αρχαιότερο παρακλάδι της εξελικτικής γραμμής του Homo erectus. ©Elsevier|Πηγή: [5] Buck & Stringer 2014|DOI: 10.1016/j.cub.2013.12.048

Πρόκειται για ένα σενάριο πιο «οικονομικό και πρακτικό», αφού προϋποθέτει μία λιγότερη μετανάστευση πληθυσμού μεταξύ Αφρικής και Ευρασίας, σε σχέση με το συμβατικό μοντέλο των τεσσάρων μεταναστεύσεων έξω από την Αφρική. Το ότι η Αφρική έδωσε δύο κομβικούς αντιπροσώπους του γένους Homo 1,9 εκατ. χρ. πριν και 300 χιλ. χρ. πριν, τον Homo erectus και τον Homo sapiens αντίστοιχα, δε σημαίνει απαραιτήτως ότι η εξέλιξη λάμβανε χώρα πάντα εκεί (τα απολιθώματα, άλλωστε, αρχαϊκών ανθρώπων της Αφρικής για το μεγαλύτερο μέρος εκείνου του μεσοδιαστήματος δεν φαίνεται να μοιάζουν με τους σύγχρονους ανθρώπους περισσότερο από τα αντίστοιχα απολιθώματα της Ευρασίας).

Η υπόθεση της εξέλιξης και της συνεχούς παρουσίας προγονικών μορφών του σύγχρονου ανθρώπου στην Ευρασία και όχι στην Αφρική, φαίνεται ότι έχει σοβαρή βάση, υπό το φως (και) των γενετικών αποδείξεων. Είναι συμβατή τόσο με τα πολύ πρόσφατα δεδομένα για επιμειξίες ακόμα και μεταξύ αρχαϊκών ανθρώπων, όσο και με τα απολιθώματα «μεταβατικών μορφών» στην Ασία, που αναδεικνύουν την ασιατική ήπειρο σε ένα παράλληλο, με την Αφρική μέρος εξέλιξης του γένους Homo.

Στο πλαίσιο αυτής της νέας υπόθεσης, επανεξετάζονται σήμερα κάποια απροσδιόριστα ή αμφιλεγόμενα απολιθώματα από την Κίνα, όπως δύο κρανία ηλικίας 900 χιλ. χρόνων, από την επαρχία Yunxian της κεντρικής Κίνας, με ανάμεικτα στοιχεία από erectus και sapiens και ένα μεταγενέστερο κρανίο ηλικίας 260 χιλ. χρόνων («Dali Man»), από την επαρχία Shaanxi, επίσης, της κεντρικής Κίνας, που εμφανίζει μία παρόμοια μείξη γνωρισμάτων, τυπικών των μεταβατικών μορφών που δεν μπορούν να ταξινομηθούν σε συγκεκριμένο είδος. Το τελευταίο εικάζεται ότι ανήκει σε άτομο Denisovan, αν και μία μελέτη αναφέρει ότι εμφάνιζε πολλά κοινά γνωρίσματα με τα κρανία sapiens του Jebel Irhoud. Το ίδιο ισχύει και για άλλα απολιθώματα, ηλικίας 200 χιλ. χρόνων, από άλλες κινεζικές θέσεις (Jinniushan/Liaoning και Maba/Guangdong). Νεότερα απολιθώματα από τη θέση Xujiayao της κινεζικής επαρχίας Hebei, ηλικίας 125-100 χιλ. χρόνων, που περιλαμβάνουν τμήματα γνάθου και δόντια ογκώδους μορφολογιας, πιστεύεται ακόμα πιο βάσιμα ότι ανήκουν σε Denisovan. Ίσως ανήκουν στους προγόνους εκείνων των Denisovans που, πολύ αργότερα, λίγο μετά τα 50 χιλ. χρ. πριν διασταυρώθηκαν με τους σύγχρονους ανθρώπους που εξαπλώνονταν προς τη νοτιοδυτική Ασία και την Αυστραλία.

nature-asian-palaeoanthro-14-july-16-online-map

Η Κίνα έχει ένα πλούσιο αρχείο απολιθωμάτων ηλικίας μέχρι 1,7 εκατομμυρίων χρόνων. Τα αρχαιότερα, στη θέση Yuanmou της επαρχίας Yunnan, ανήκουν σε Homo erectus, ενώ τα νεότερα ανήκουν σε Homo sapiens και έχουν ανακαλυφθεί στη θέση Daoxian της επαρχίας Hunan, που αποτελεί ταυτόχρονα και την αρχαιότερη θέση απολιθωμάτων sapiens πέρα από την Αφρική και την Εγγύς Ανατολή. ©nature|Πηγή: [25] Qiu 2016|DOI: 10.1038/535218a

Από ότι φαίνεται, η Ασία είχε διάσπαρτες ομάδες ανθρώπων μεταξύ 900 και 100 χιλ. χρόνων πριν (κάτι ανάλογο συνέβαινε και στην Αφρική). Τα άτομα στο Yuaxian στην ενδοχώρα της Κίνας (900 χιλ. χρ. πριν), οι συγγενικοί πληθυσμοί του «ανθρώπου του Πεκίνου» στα ανατολικά (700 χιλ. χρ. πριν), οι πρόγονοι του floresiensis στην Ινδονησία (700 χιλ. χρ. πριν), οι Denisovans στα νοτιοανατολικά (300 χιλ. χρ. πριν), ή ακόμα και οι Νεάντερταλς στη νότια Σιβηρία (140 χιλ. χρ. πριν), ίσως αντάλλασσαν γονίδια μεταξύ τους και θα αναμέναμε, έτσι, να υπάρχει, επί εκατοντάδες χιλιάδες χρόνια, μία διάσπαρτη ποικιλία μεταβατικών μορφών/ειδών (και υβριδίων), ιδιαίτερα στις κεντρικές (νότια Κίνα) και νότιες περιοχές (Εγγύς Ανατολή, Ινδονησία) της Ασίας, όπου το κλίμα θα ήταν σχετικά ήπιο και ευνοϊκό.

Το σενάριο αυτό μπορεί να σταθεί σε παραλληλία με την παραπάνω υπόθεση που θέλει τους προγόνους του Homo sapiens (όποιοι κι αν ήταν αυτοί, antecessor ή heidelbergensis ή άλλο άγνωστο είδος) να ζούσαν παράλληλα στη νοτιοδυτική Ασία, από όπου, κάποια «στιγμή», μεταξύ 800 και 500 χιλιάδων χρόνων πριν, μετανάστευσαν πίσω προς την Αφρική, όπου εξελίχθηκαν σε sapiens. Την ίδια περίοδο οι πρόγονοι των Νεάντερταλς εξαπλώνονταν κυρίως προς την Ευρώπη, με τη φάση διαχωρισμού τους από τους προγόνους των Denisovans να έχει ήδη ξεκινήσει και τους τελευταίους να διασπείρονται προς την κεντρική-νοτιοανατολική Ασία. Η κοινή χωρική επικράτεια, «η βάση εκπόρευσης», για όλες τις παραπάνω διασπορές στον Παλαιό Κόσμο φαίνεται ότι ήταν η ευρύτερη περιοχής της Εγγύς Ανατολής στη νοτιοδυτική Ασία.

Σύμφωνα με την τάση της εποχής στην επιστήμη, η επιβεβαίωση για τις υποθέσεις και τα μοντέλα που έχουν διατυπωθεί (ή για συνδυασμούς τους) θα προκύψει από τις γενετικές μελέτες του aDNA απολιθωμάτων τόσο της Ευρασίας, όσο –και κυρίως– της Αφρικής, και όχι από τα ίδια τα απολιθώματα, η ερμηνεία των οποίων είναι αρκετές φορές αμφιλεγόμενη. Μία ξεχωριστή υποσημείωση σε όλα τα παραπάνω θα υπενθύμιζε ότι, αν και συνήθως αναφερόμαστε σε επιμειξίες μεταξύ σύγχρονων ανθρώπων και Νεάντερταλς ή άλλων αρχαϊκών μορφών σε Ευρώπη και Ασία αντίστοιχα, οι μεγαλύτερες ευκαιρίες για «δια-ειδικά ζευγαρώματα» θα παρουσιάζονταν στην Αφρική, όπου Homo sapiens και αρχαϊκά είδη συνυπήρξαν για πολύ περισσότερο χρόνο από οπουδήποτε αλλού. Οι αναλύσεις aDNA από τα απολιθώματα της μαύρης ηπείρου αναμένεται στο άμεσο μέλλον δώσουν πληροφορίες για την αποκλειστικά αφρικανική ή μη καταγωγή του σύγχρονου ανθρώπου και για το ποιο μοντέλο εξέλιξης είναι πιο κοντά στην αλήθεια.

Εστιάζοντας, τώρα, αποκλειστικά στο είδος μας και τις μεταναστεύσεις του, μπορούμε με βεβαιότητα να δεχτούμε ότι οι Homo sapiens εξαπλώνονταν έξω από την Αφρική -και επέστρεφαν σε αυτή- όποτε οι κλιματικές συνθήκες το ευνοούσαν. Οι πρώτες βεβαιωμένες διασπορές, βάσει απολιθωμάτων, πραγματοποιήθηκαν μέσω μίας βόρειας οδού από τη βορειοανατολική Αφρική και τη χερσόνησο του Σινά προς τη Συροπαλαιστίνη 120-90 χιλ. χρ. πριν, όπου έχουν βρεθεί κρανία sapiens στις θέσεις Skhul και Qafzeh του Ισραήλ. Μία πρόσφατη ανακάλυψη τμήματος σύγχρονης ανθρώπινης γνάθου με δόντια στη θέση Misliya, επίσης στο Ισραήλ, επεκτείνει το χρονικό εύρος των διασπορών στα 194-177 χιλ. χρ. πριν και δείχνει ότι, ίσως, υπήρχε μία αμφίδρομη ροή ομάδων σύγχρονων ανθρώπων τα τελευταία 200 χιλιάδες χρόνια, που έφτανε, πιθανότατα, μέχρι και τη νότια Κίνα. Για το τελευταίο, η πιο βεβαιωμένη παλαιότερη θέση είναι το σπήλαιο Fuyan, στην επαρχία Daoxian, όπου βρέθηκαν τα  απολιθώματα 47 δοντιών Homo sapiens, ηλικίας 80-1200 χιλιάδων χρόνων, ενώ ένα άλλο εύρημα, από το σπήλαιο Zhirendong της επαρχίας Guanxi, αποκαλύπτει μία κάτω γνάθο κάπως εύρωστη, αλλά με το χαρακτηριστικό ανθρώπινο πηγούνι, η οποία χρονολογείται στα 110 χιλ. χρ. πριν (δεν αποκλείεται, όμως, να πρόκειται για υβρίδιο sapiens με κάποιο άλλο εξαφανισμό αρχαϊκό είδος ή για μία λιγότερο εύρωστη μορφή erectus).

Οι αποδείξεις από την κινεζική Daoxian επιβεβαιώνουν οριστικά το ότι οι Homo sapiens εξαπλώθηκαν πολύ νωρίτερα από ότι νομίζαμε, τουλάχιστον 130-100 χιλ. χρ. πριν, και ότι δεν πρέπει να υπήρξε μία, αλλά πολλές διασπορές έξω από την Αφρική. [Δεν πρέπει να ξεχνάμε ότι την ίδια περίοδο που η νότια Κίνα εμφάνιζε τους πρώτους σύγχρονους ανθρώπους, η βόρεια Κίνα κατοικείτο ήδη από άλλα αρχαϊκά είδη.] Φανερώνουν, επίσης, ότι οι σύγχρονοι άνθρωποι βρέθηκαν στη νότια Κίνα 35 χιλιάδες χρόνια νωρίτερα σε σχέση με την Ευρώπη, που σημαίνει ότι οι Νεάντερταλς πρέπει να ήταν, πράγματι, ένας οικολογικός φραγμός στα δυτικά για τον Homo sapiens και ότι ο τελευταίος κατάφερε να εξαπλωθεί στην Ευρώπη μόνο όταν η «εξαφάνιση» των Νεάντερταλς είχε ήδη δρομολογηθεί.

Επιπροσθέτως, σύμφωνα με αρχαιολογικά και παλαιοανθρωπολογικά ευρήματα, οι Homo sapiens φαίνεται ότι ακολούθησαν παράλληλα και μία νότια παράκτια οδό εξόδου από την Αφρική, αρχής γενομένης 130-125 χιλ. χρ. πριν, από το νότιο άκρο της Ερυθράς Θάλασσας και το στενό του Bab-al-Mandeb προς τη νότια ακτογραμμή της αραβικής χερσονήσου μέχρι, τουλάχιστον, τη θέση Jebel Faya, όπου έχουν βρεθεί λίθινα εργαλεία ηλικίας 127 χιλ. χρόνων (αποδίδονται σε Homo sapiens) και, μεταγενέστερα, τη θέση Al Wusta της αραβικής ενδοχώρας, όπου βρέθηκε πρόσφατα τμήμα φάλαγγος χεριού σύγχρονου ανθρώπου ηλικίας 86-95 χιλ.ιάδωνχρόνων (η τελευταία θα μπορούσε να σχετίζεται και με διασπορά μέσω της βόρειας οδού, αφού κατά τη διάρκεια υγρών περιόδων η αραβική χερσόνησος είχε δίκτυο ποταμών και λιμνών, που διευκόλυνε τις διασπορές Ανθρωπιδών).

F1.large (1)

Χάρτης θέσεων επιμειξίας (με αρχαϊκά είδη) και πιθανών οδών μετανάστευσης (έξω από την Αφρική) των σύγχρονων ανθρώπων στην Ασία κατά το Ανώτερο Πλειστόκαινο. ©Katerina Douka & Michelle O’Reilly|Πηγή: [2] Bae et al. 2017|DOI: 10.1126/science.aai9067

Η «πρώιμη» αυτή έξοδος από την Αφρική, γύρω στα 130 χιλ. χρ. πριν, δεν αποκλείεται, θεωρητικά, να έφτασε μέχρι τη νότια Κίνα ή/και την Ινδία ακολουθώντας την παράκτια διαδρομή γύρω από τον Ινδικό ωκεανό. Μία ακραία υπόθεση, που βασίζεται σε εκλεπτυσμένα λίθινα εργαλεία εκτιμώμενης ηλικίας 250 χιλ. χρόνων, που ανακαλύφθηκαν πρόσφατα στην θέση Chennai της Ινδίας, ισχυρίζεται ότι κατασκευαστές των εργαλείων ήταν αρχαϊκοί άνθρωποι της περιοχής που είχαν έλθει σε επαφή με πρώιμους Homo sapiens, οι οποίοι είχαν βγει έξω από την Αφρική τουλάχιστον 250-200 χιλ. χρ. πριν και μετέφεραν μαζί τους μία πιο «προηγμένη» τεχνική κατασκευής εργαλείων, χαρακτηριστική της Μέσης Εποχής του Λίθου.

Όλοι, σχεδόν, οι επιστήμονες σήμερα, συνδυάζοντας απολιθώματα με αρχαιολογικά και γενετικά ευρήματα, αποδέχονται την υπόθεση ότι ο Homo sapiens, μέσω μικρών ομάδων, άρχισε να εξαπλώνεται -κατά μήκος και των δύο οδών- έξω από την Αφρική ή/και την Εγγύς Ανατολή τουλάχιστον 130 χιλ. χρ. πριν, σε πολλαπλά κύματα, μέχρι την παγκόσμια εξάπλωσή του τα τελευταία 60 χιλ. χρόνια. Σε αυτή την περίπτωση, το ζητούμενο είναι αν οι πρώτες διασπορές, 130-70 χιλ. χρ. πριν, είχαν γενετική συνέχεια που να αποτυπώνεται στους σύγχρονους πληθυσμούς. Κάτι τέτοιο, όμως, δεν φαίνεται να αποδεικνύεται γενετικά, αφού ελάχιστα ίχνη τους ανιχνεύονται στη γονιδιακή δεξαμενή των σημερινών πληθυσμών. Μία, υπό συζήτηση, ένδειξη για κάτι τέτοιο θα μπορούσε να είναι, σύμφωνα με μία μελέτη, τα κρανιομετρικά (και γενετικά) πρότυπα των σύγχρονων Αβορίγινων στην Αυστραλία και των Μελανήσιων στην Παπούα Νέα Γουινέα, που δείχνουν ότι πρόκειται για σχετικά απομονωμένους απογόνους κάποιων εκ των πρώτων μεταναστεύσεων, μετά τα 130 χιλ. χρ. πριν, και ότι διαφέρουν σε κάποιο βαθμό από τους άλλους σύγχρονους πληθυσμούς της ανατολικής Ασίας που κατάγονται από ή/και έχουν αναμειχθεί με ομάδες της τελευταίας εξάπλωσης, μετά τα 60 χιλ. χρ. πριν.

Η «είδηση» που προκύπτει είναι το νέο δεδομένο της παρουσίας του Homo sapiens πέρα και από την Εγγύς Ανατολή προς τη νότια Κίνα και, ίσως, την Αυστραλία, νωρίτερα από ότι πιστεύαμε μέχρι σήμερα, πέρα από το χρονικό ορίζοντα των 100 χιλ. χρόνων πριν, το οποίο «δένει» με τις ανακαλύψεις του Jebel Irhoud και της Misliya. Είναι ξεκάθαρο ότι οι πρόγονοί μας ήταν από την αρχή της εμφάνισής τους ταξιδιάρικα πλάσματα, κάτι που θα έπρεπε να είναι αναμενόμενο για το πολυμήχανο είδος μας, αν αναλογιστούμε ότι και ο προγονικός μας Homo erectus με τον μικρότερο εγκέφαλο, είχε εξαπλωθεί, πολύ σύντομα μετά την εμφάνισή του (μέσα σε 200 χιλ. χρόνια), μέχρι την νοτιοανατολική Ασία και την Ινδονησία (Άνθρωπος της Ιάβας, 1,7 εκατ. χρ. πριν), οπότε γιατί όχι κι εμείς;

Οι παραπάνω «περιστασιακές» διασπορές, κυρίως προς τα ανατολικά, δεν επεκτάθηκαν και βορειοδυτικά προς την Ευρώπη, πιθανότατα, λόγω των παγετώνων και της μόνιμης παρουσίας εκεί των Νεάντερταλς. Την ίδια περίπου περίοδο, γύρω στα 100-80 χιλ. χρ. πριν, στο σπήλαιο Blombos της νότιας Αφρικής εκδηλώνονταν τα παλαιότερα (βεβαιωμένα) δείγματα συμβολικής έκφρασης και τέχνης του Homo sapiens, με χρήση διακοσμητικής ώχρας και «κοσμημάτων» από τρυπημένα κοχύλια, ενώ νέα ευρήματα, όπως κόκκινη ώχρα, αιχμηρές φολίδες και μακριές λεπίδες, από άλλη θέση της νότιας Αφρικής, το Pinnacle Point, παραπέμπουν, πάλι, σε ενδείξεις ενός σχετικά σύγχρονου τρόπου σκέψης ακόμα και 160 χιλ. χρ. πριν (να μην ξεχνάμε και τα ευρήματα οψιδιανού και ώχρας από το Olorgesailie της Κένυας 320-305 χιλ. χρ. πριν). Οι ανακαλύψεις αυτές δείχνουν ότι η μοντέρνα συμπεριφορά εμφανίστηκε πρώτα στην Αφρική, εξελίχθηκε σε διάφορες περιοχές της, το αργότερο, 160-60 χιλ. χρ. πριν (όπως φαίνεται στο αρχαιολογικό αρχείο της)  και έγινε έκδηλη αλλού πολύ αργότερα, κυρίως με την ταχεία εμφάνιση της Ανώτερης Παλαιολιθικής στην Ευρώπη, μετά τα 50 χιλ. χρ. πριν.

Σύμφωνα με γενετικές ενδείξεις, στα μέσα περίπου της Τελευταίας Εποχής Παγετώνων, γύρω στα 70-50 χιλ. χρ. πριν, μία μικρή ομάδα μερικών εκατοντάδων Αφρικανών Homo sapiens, με το μιτοχονδριακό γενετικό τύπο L3 και αμιγώς μοντέρνα συμπεριφορά,  μετανάστευσε έξω από την Αφρική προς την Ευρασία (άγνωστο ποια οδό ακολούθησε, βόρεια ή νότια) και αποτέλεσε το «μητρικό» πληθυσμό από τον οποίο καταγόμαστε σήμερα όλοι οι σύγχρονοι άνθρωποι πέρα από την Αφρική. Δημιουργήθηκε μία γονιδιακή δεξαμενή πλήρως ανατομικά σύγχρονων ανθρώπων στην ευρύτερη περιοχή της αραβικής χερσονήσου, από τη Συροπαλαιστίνη μέχρι τον Περσικό Κόλπο (γνωστή ως «Αραβικό Λίκνο»), που λειτούργησε ως ορμητήριο για επόμενες διασπορές προς την κεντρική/νοτιοανατολική Ασία και την Ευρώπη, ευνοώντας, έτσι, και τις επαφές με τους Νεάντερταλς (στην τελευταία).

Κάποιοι πρωτοπόροι απόγονοι εκείνης της μετανάστευσης έφτασαν, το αργότερο 47 χιλ. χρ. πριν, μέχρι την Αυστραλία (αν και πρόσφατα αρχαιολογικά στοιχεία, υπό εξέταση ακόμα, δείχνουν μία πρώτη παρουσία 65 χιλ. χρ. πριν), συναντώντας στη διαδρομή τους Denisovans, με τους οποίους διασταυρώθηκαν. Αυτό ήταν και το πρώτο μεγάλο ταξίδι του σύγχρονου ανθρώπου έξω από την Αφρική (στην Ευρώπη έφτασε λίγο αργότερα). Μετά τα 50 χιλ. χρ. πριν, μεταξύ Αφρικής και Ευρασίας, πραγματοποιήθηκαν κυρίως αμφίδρομες ροές πληθυσμιακών ομάδων, ακολουθώντας πιο συστηματικά τη βόρεια οδό της χερσονήσου του Σινά,  είτε μέσω του ποταμού Νείλου και της Ερυθράς θάλασσας, είτε απευθείας από τη βόρεια ακτογραμμή της Αφρικής. Σχετικές επιβεβαιωμένες θέσεις, με βάση λίθινα εργαλεία, παρουσίας Homo sapiens στη διαδρομή αυτή είναι το Boker Tachtit στην έξοδο της χερσονήσου του Σινά προς τη Συροπαλαιστίνη 54-48 χιλ. χρ. πριν και το Brno Bohunice στη νοτιοανατολική Ευρώπη (σημερινή Τσεχία) 50-46 χιλ. χρ. πριν, ενώ ευρήματα απολιθωμάτων, μετά από εκείνα σε Qafzech/Skhul έχουμε στη θέση Manot Cave, επίσης στο Ισραήλ, 55 χιλ. χρ. πριν.

Η γενετική συνέχεια των ανθρώπων του Αραβικού Λίκνου με τους σημερινούς πληθυσμούς επιβεβαιώνεται, επίσης, από το χρωματόσωμα Υ και το μιτοχονδριακό DNA των σύγχρονων ανθρώπων, που δείχνουν κοινή καταγωγή όλων των μη Αφρικανών από Αφρικανούς προγόνους ηλικίας 75-65 χιλ. χρόνων και ότι, πράγματι, υπήρξε ένα κύριο γεγονός εξόδου από την Αφρική εκείνη την περίοδο, που αποτυπώνεται στον ταχύ και εκτεταμένο διαχωρισμό εξελικτικών γραμμών (απλότυπων) των δύο παραπάνω γενετικών δεικτών στην Εγγύς Ανατολή (75-60 χιλ. χρ. πριν για το χρωματόσωμα Υ και 65-61 χιλ. χρ. πριν για το μιτοχονδριακό DNA).

Την ίδια, περίπου, περίοδο, μετά τα 70 χιλ. χρ. πριν, διάφορες ομάδες Νεάντερταλς μετανάστευσαν παράλληλα από την Ευρώπη προς την Εγγύς Ανατολή και την κεντρική Ασία, μέχρι τα Αλταϊκά Όρη της Σιβηρίας, όπου διασταυρώθηκαν στην πορεία -όπως αποδεικνύεται από αναλύσεις aDNA- με σύγχρονους ανθρώπους και Denisovans αντίστοιχα (οι τελευταίοι ζούσαν, ήδη, στο σπήλαιο Denisova 287 χιλ. χρ. πριν). Το σπήλαιο Denisova στη νότια Σιβηρία φαίνεται ότι αποτελούσε το απώτερο σύνορο για Νεάντερταλς και Denisovans, καθώς βρισκόταν στο ανατολικότερο άκρο της επικράτειας των Νεάντερταλς (ενός, κατά βάση, δυτικού είδους) και στο βορειοδυτικό άκρο της επικράτειας των Denisovans (ενός, κατά βάση, ανατολικού είδους). [Άλλο ένα αρχαϊκό είδος που κατάφερνε και επιβίωνε μέχρι τότε νοτιότερα στην Ασία ήταν ο Homo floresiensis (στην Ινδονησία), πλησιάζοντας όμως προς το εξελικτικό του αδιέξοδο τέλος, γύρω στα 50 χιλ. χρ. πριν.]

Capture

Ο γενετικός διαχωρισμός των Denisovans/Νεάντερταλς από τους προγόνους του σύγχρονου ανθρώπου έγινε 770-550 χιλ. χρ. πριν, ενώ τα τελευταία 100 χιλιάδες χρόνια έχουν συμβεί επιμειξίες μεταξύ των τριών ειδών. Πέρα από αυτές, πολύ πρόσφατα έχουν βρεθεί ενδείξεις για  τμήματα του DNA των Νεάντερταλς με προέλευση από μία πολύ αρχαϊκή αφρικανική ομάδα Homo sapiens, ηλικίας 200 χιλιάδων χρόνων (!). ©nature|Πηγή: [6] Callaway 2019|DOI: 10.1038/d41586-019-00672-2

Τα γενετικά ευρήματα, από τη σύγκριση του πυρηνικού DNA σε διάφορα δείγματα και των τριών συγγενικών ειδών, αποκάλυψαν επιμειξίες μεταξύ τους και έδειξαν μία γενετική συμβολή 2%, κατά μέσο όρο, των Νεάντερταλς προς όλους τους σύγχρονους μη Αφρικανούς (η μικρότερη συμβολή παρατηρείται στο DNA των σύγχρονων Ευρωπαίων, παρά το γεγονός ότι η Ευρώπη ήταν το «σπίτι» των Νεάντερταλς) και μία επιπρόσθετη συμβολή κατά 4,5% από τους Denisovans προς τους Μελανήσιους και τους Αβορίγινες του Ειρηνικού, αναδεικνύοντας, έτσι, μία όχι 100% αφρικάνικη καταγωγή για το μεγαλύτερο ποσοστό των σύγχρονων ανθρώπων. Mεταξύ των δύο αρχαϊκών ειδών, η επιμειξία αποτυπώνεται στο μοιρασμένο DNA του απολιθώματος της Denny, δηλαδή του υβριδίου πρώτης γενιάς από πατέρα Denisovan και μητέρα Νεάντερταλ, που ανακαλύφθηκε στο σπήλαιο Denisova. Αποδεικνύεται, με το τελευταίο, ότι και οι αρχαϊκοί άνθρωποι, είτε είχαν συνείδηση της διαφοράς τους από τα άλλα είδη, είτε όχι, δεν είχαν ενδοιασμούς για επιμειξία μεταξύ τους, αν τους δινόταν η ευκαιρία (τέτοιες ευκαιρίες θα ήταν, όμως, σχετικά σπάνιες για Νεάντερταλς και Denisovans, λόγω του διαφορετικών γεωγραφικών επικρατειών τους).

Τα ίδια ευρήματα δείχνουν, επίσης, ότι η επιμειξία μεταξύ Νεάντερταλς και σύγχρονων ανθρώπων έγινε 54-49 χιλ. χρ. πριν στην Εγγύς Ανατολή, αμέσως μετά την έξοδο από τη μαύρη ήπειρο της μικρής αφρικανικής ομάδας που έδωσε γένεση σε όλους τους μη αφρικανικούς πληθυσμούς και πριν το διαχωρισμό αυτής σε δύο κύριους μεταναστευτικούς κλάδους (τον «δυτικό ευρασιατικό» προς Ευρώπη/κεντρική Ασία και τον «ανατολικό ευρασιατικό» προς ανατολική/νοτιοανατολική Ασία), ενώ η επιμειξία με τους Denisovans έγινε 49-44 χιλ. χρ. πριν, κάπου μεταξύ νότιας Κίνας και νοτιοανατολικής Ασίας, μιας και το DNA τους ανιχνεύεται σήμερα ανατολικότερα από τη γεωγραφική γραμμή Wallace, κυρίως στους αυτόχθονες κατοίκους της Παπούα Νέας Γουινέας και της Αυστραλίας. Φαίνεται ότι, αν και οι Homo sapiens είχαν διαχωριστεί από Denisovans και Νεάντερταλς τουλάχιστον 500 χιλ. χρ. πριν, όταν ξανασυναντήθηκαν είχαν εξελιχθεί σε τέτοιο βαθμό που βρίσκονταν πια στα όρια της βιολογικής συμβατότητας τους (και μπόρεσαν, έτσι, να δώσουν γόνιμους απογόνους, γονίδια των οποίων έφτασαν μέχρι το δικό μας DNA, έστω και σε μικρό ποσοστό).

Περιστασιακές επιμειξίες σύγχρονων ανθρώπων με Νεάντερταλς θα γίνονταν και στην Ευρώπη (πέρα από την Εγγύς Ανατολή), όπως φαίνεται σε απολίθωμα με ενδιάμεση μορφολογία από τη θέση Peştera cu Oase της Ρουμανίας, χωρίς, όμως, να έχουν γενετική συνέχεια μέχρι σήμερα. Πρόκειται για το αρχαιότερο χρονολογημένο δείγμα sapiens στην Ευρώπη, μία κάτω γνάθο με αδρά χαρακτηριστικά, ηλικίας 42-38 χιλ. χρόνων, που ανήκε σε υβρίδιο ανθρώπου του Νεάντερταλ (κατά 6-9%) και σύγχρονου ανθρώπου (προϊόν επιμειξίας που είχε έγινε 4-6 γενιές παλαιότερα). Τα δύο είδη συνυπήρχαν στην Ευρώπη για, τουλάχιστον, πέντε χιλιάδες χρόνια, μέχρι την εξαφάνιση των Νεάντερταλς 39 χιλ. χρ. πριν.

Το γεγονός της επιμειξίας μεταξύ neanderthalensis και sapiens δείχνει, βάσει και του υπάρχοντος αρχαιολογικού αρχείου, ότι οι πρώτοι πρέπει να διέθεταν το δικό τους πολιτισμό, με εκλεπτυσμένες συμπεριφορές, τέχνη και γλώσσα, που θα αποτέλεσαν και το υπόβαθρο της σεξουαλικής έλξης μεταξύ των αντίθετων φύλων των δύο ειδών. Πράγματι, σήμερα γνωρίζουμε ότι κατασκεύαζαν τυποποιημένα εργαλεία, μετέφεραν πρώτες ύλες από μακρινές τοποθεσίες (άγνωστο αν αυτό γινόταν μέσω «εμπορικών» συναλλαγών) και έθαβαν τους νεκρούς τους, ενώ πρόσφατα ανακαλύφθηκαν στην Ιβηρική χερσόνησο και βραχογραφίες ηλικίας 65 χιλ. χρόνων, που αποδίδονται σε Νεάντερταλς. Είναι πολύ πιθανό οι Νεάντερταλς, μέχρι 100 χιλ. χρ. πριν, να μη διέφεραν ιδιαίτερα και να μην ήταν υποδεέστεροι πολιτισμικά ή/και συμπεριφορικά από τους σύγχρονούς τους Homo sapiens.

DST_3rOVwAACQ9K

Χάρτης του ανθρώπινου γονιδιώματος, ο οποίος δείχνει τμήματα του που μπορεί να φέρουν DNA από Νεάντερταλς (κόκκινο χρώμα) ή Denisovans (μπλε χρώμα). Τα αρχαία γονίδια φαίνεται ότι βοήθησαν ποικιλοτρόπως τους σύγχρονους ανθρώπους. ©Lucy Reading-Ikkanda/Quanta (based on a map by Sriram Sankararaman)|Πηγή: Singer 2016|How neanderthal DNA helps humanity|Quanta Magazine

Ένα ξεχωριστό στοιχείο που προκύπτει από τις εκτιμώμενες ηλικίες των επιμειξιών είναι ότι η επιμειξία με τους Denisovans «καθυστέρησε» κατά, περίπου, πέντε χιλιάδες χρόνια και πρέπει να έγινε μόνο με ομάδες sapiens του ανατολικού κλάδου που κατευθύνονταν προς την Αυστραλία, αφού πρώτα, όμως, είχαν αποχωριστεί από άλλες ομάδες που μετανάστευαν προς την κεντρική-ανατολική Ασία (παλαιότερες εκτιμήσεις που ήθελαν τους προγόνους των σύγχρονων κατοίκων της νοτιοανατολικής Ασίας/Αυστραλίας να απέχουν γενετικά το ίδιο τόσο από τους υπόλοιπους Ασιάτες, όσο και από τους Ευρωπαίους, έχουν απορριφθεί, αφού δεν λάμβαναν υπόψιν την επιμειξία με τους Denisovans). Αυτά τα τελευταία κύματα εξάπλωσης προς τα ανατολικά φαίνεται ότι, πολύ γρήγορα, αντικατέστησαν τους παλαιότερους πληθυσμούς sapiens από προηγούμενες διασπορές, γεγονός που εξηγεί τη, σχεδόν, παντελή απουσία του γενετικού αποτυπώματός εκείνων των πληθυσμών στους σύγχρονους κατοίκους της ανατολικής Ασίας.

Με τον αποχωρισμό από τον ανατολικό κλάδο της ομάδας των σύγχρονων ανθρώπων που διασταυρώθηκε με τους Denisovans, ολοκληρώθηκε μία σειρά μεγάλων πληθυσμιακών διαχωρισμών στην ιστορία των μη Αφρικανών που έγιναν σε πολύ σύντομο χρόνο (5 χιλιάδες χρόνια) και η οποία είχε αρχίσει με τη γεωγραφική διχοτόμηση -αμέσως μετά την επιμειξία με τους Νεάντερταλς– της ομάδας που είχε μεταναστεύσει έξω από την Αφρική. Το σύνολο των διαχωρισμών εκείνης της περιόδου αποτέλεσε τη ληξιαρχική πράξη γέννησης της ποικιλομορφίας των σημερινών πληθυσμιακών ομάδων του πλανήτη. Όπου και αν κατέληξαν, όμως, οι ανατομικά σύγχρονοι άνθρωποι μέσω των αποσχίσεων και των μεταναστεύσεών τους, το βέβαιο είναι ότι οι πιο αρχαίες εξελικτικές γραμμές τους εντοπίζονται στους σημερινούς κυνηγούς-τροφοσυλλέκτες της Αφρικής, όπως είναι οι ΧόιΣαν της νότιας Αφρικής και οι Πυγμαίοι της κεντρικής Αφρικής. Ως είδος, είναι ξεκάθαρο ότι καταγόμαστε όλοι από την Αφρική. 

Η κλιματική βελτίωση στην ευρύτερη περιοχή της ανατολικής Μεσογείου και της Εγγύς Ανατολής, γύρω στα 47 χιλ. χρ. πριν, έφερε τελικά τον Homo sapiens από τη βορειοανατολική Αφρική ή/και από τη νοτιοδυτική Ασία στη Συροπαλαιστίνη, την Ανατολία και τον Καύκασο και πιο μετά στον ελλαδικό χώρο, τη Βαλκανική χερσόνησο και την κεντρική Ευρώπη. Έτσι, στις αρχές της Ανώτερης Παλαιολιθικής, 45-40 χιλ. χρ. πριν, οι σύγχρονοι άνθρωποι (σύγχρονοι πια τόσο στη μορφολογία, όσο και στη συμπεριφορά), ήταν προ των πυλών της Ευρώπης. Η έλευσή τους στη γηραιά ήπειρο σηματοδοτείται από τις  πολύ γνωστές πολιτισμικές φάσεις Ωρινάκια και Γραβέττια των ανθρώπων του CroMagnon (Κρο-Μανιόν) και της ξεκάθαρης συμβολικής έκφρασης, που μας φέρνουν μέχρι την εξαφάνιση των Νεάντερταλς (39 χιλ. χρ. πριν) και το τέλος της Εποχής των Παγετώνων (23-14 χιλ. χρ. πριν).

Συχνά, η μετάβαση προς την Ανώτερη Παλαιολιθική στην Ευρώπη χαρακτηρίζεται «πολιτισμική επανάσταση», όμως κάτι τέτοιο δεν δικαιολογείται απολύτως με τα πρόσφατα αρχαιολογικά δεδομένα, αφού συμπεριφορές που αποδίδονταν σε σύγχρονους ανθρώπους μπορεί να ανήκαν τελικά σε Νεάντερταλς ή άλλα αρχαϊκά είδη (στο σπήλαιο Denisova βρέθηκαν π.χ. εκλεπτυσμένες λεπίδες και οστέινα διακοσμητικά, παρά την απουσία σύγχρονων ανθρώπων εκεί), ενώ συμπεριφορές συμβολισμού είχαν εκδηλωθεί και σε διάφορες θέσεις της Αφρικής από αρχαϊκούς Homo sapiens, κατά τη Μέση Εποχή του Λίθου (όπως στο Olorgesailie της Κένυας).

ev_migrations

Μερικές από τις πιο σημαντικές μεταναστεύσεις των σύγχρονων ανθρώπων τα τελευταία 50 χιλιάδες χρόνια που διαμόρφωσαν το σύγχρονο “πρόσωπο” της Ευρασίας. ©G. Grullón/Science|Πηγή: [11] Gibbons 2017|DOI: 10.1126/science.356.6339.678

 

Η τελευταία ήπειρος που κατοικήθηκε, ήταν η Αμερική, στα τελευταία 15 χιλιάδες χρόνια, μέσω του παγωμένου Βερίγγειου πορθμού, έπειτα από τέσσερα διαδοχικά μεταναστευτικά κύματα από τη βορειοανατολική Ασία και τη Σιβηρία. Η Ανταρκτική παραμένει μέχρι σήμερα η μόνη ήπειρος με μη μόνιμη κατοίκηση (διαθέτει μόνο εποχικές επιστημονικές αποστολές). Όπως φαίνεται, αν και εμφανιστήκαμε ως είδος, τουλάχιστον, 300 χιλ. χρ. πριν, καταλάβαμε τον πλανήτη μόλις τα τελευταία 50 χιλιάδες χρόνια, ωθώντας σε εξαφάνιση όλα τα άλλα είδη Homo.

Εστιάζοντας στα τελευταία επεισόδια της εξάπλωσης του σύγχρονου ανθρώπου, κάνουμε την εντυπωσιακή διαπίστωση ότι μόλις  70-50 χιλ. χρ. πριν ο πλανήτης κατοικείτο, κυριολεκτικά, από «διαφορετικούς ανθρώπους» και εμείς σήμερα, οι σύγχρονοι Homo sapiens, έχουμε γονίδια από αρκετούς από αυτούς. Τέσσερεις διαφορετικές μορφές ανθρώπων (Denisovans, neanderthalensis, sapiens και floresiensis) μαζί με άλλα είδη ενδεχομένως, που ακόμα δεν έχουν ανακαλυφθεί, χωρίζονταν μεταξύ τους επί εκατοντάδες χιλιάδες χρόνια παράλληλης εξέλιξης (τουλάχιστον για 700 χιλ. χρόνια), εξελικτικό διάστημα δεκαπλάσιο από αυτό που χωρίζει τις ομάδες/φυλές των σύγχρονων ανθρώπων τα τελευταία 70 χιλ. χρόνια που εξαπλωθήκαμε (οριστικά) σε όλο τον πλανήτη. Οι τελευταίοι συνοδοιπόροι μας ήταν οι Νεάντερταλς, οι οποίοι εξαφανίστηκαν 39 χιλ. χρ. πριν εξουθενωμένοι φυσικά και γενετικά από τους ατελείωτους χειμώνες και τη διαρκή απομόνωσή τους.

Όποιο και αν είναι το αληθινό σενάριο των μεταναστεύσεων, όπως κι αν ταξίδεψαν οι προϊστορικοί άνθρωποι σε Παλαιό και Νέο Κόσμο, αξίζει να αναφερθεί μία μοναδική, ίσως, περίπτωση, όχι ηπειρωτικής, αλλά θαλάσσιας διασποράς αρχαϊκών ή/και σύγχρονων ανθρώπων, με «ελληνικό» ενδιαφέρον, όπως εκείνη προς το νησί της Κρήτης, όπου η παρουσία (?) άγνωστων παλαιολιθικών ανθρώπων πιστοποιείται από την ανεύρεση μεγάλων λίθινων εργαλείων της Μέσης Παλαιολιθικής, του τύπου των αμφίπλευρων χειροπελέκεων, στις νοτιοδυτικές παραλίες του νησιού. Οι εκτιμήσεις για την ηλικία των χειροπελέκεων κυμαίνονται από 70-130 χιλ. χρ. πριν μέχρι και 700-800 χιλ. χρ. πριν.

Acheulean tools found on Crete ca 130 kya by Neanderthals

Χειροπελέκεις Μέσης Παλαιολιθικής που βρέθηκαν σε επιφανειακές αποθέσεις στα δυτικά του φαραγγιού της Πρέβελης, κοντά στη θέση Πλακιάς της νοτιοδυτικής Κρήτης, εκτιμώμενης ηλικίας 130 χιλιάδων χρόνων (οι ερευνητές Thomas Strasser και Curtis Runnels, της επιστημονικής ομάδας που έκανε την ανακάλυψη, δήλωσαν στους New York Times ότι κάποια από τα ευρήματα μπορεί να είναι πολύ παλαιότερα, ακόμα και 700 χιλιάδων χρόνων). Πιθανότερος κατασκευαστής τους ο Homo neanderthalensis. ©ΚΡΗΤΙΚΟ ΠΑΝΟΡΑΜΑ 2010/35:82-115

Το πρωτοφανές στην περίπτωση της Κρήτης, αν εξαιρέσουμε τα αρχαιότερα επιβεβαιωμένα θαλάσσια ταξίδια του Homo sapiens προς τα μεγάλα νησιά της νοτιοανατολικής Ασίας 65-45 χιλ. χρ. πριν (Παπούα Νέα Γουινέα και Αυστραλία), είναι ότι πρόκειται για θαλάσσιες μετακινήσεις, οι οποίες δεν μπορούν να εξηγηθούν με βάση τις χρονολογήσεις των επιφανειακών ευρημάτων (μη επιβεβαιωμένες ωστόσο) και δεν μπορούν να αποδοθούν σε συγκεκριμένο είδος Homo (η Κρήτη είναι νησί τα τελευταία 5-6 εκατ. χρόνια, απέχοντας σχεδόν ίσες αποστάσεις από τρεις διαφορετικές ηπείρους). Αν δεχτούμε για τα ευρήματα την πιο «νεαρή» ηλικία των 70-130 χιλιάδων χρόνων, ο κατασκευαστής τους θα μπορούσε να είναι είτε Νεάντερταλ (το πιθανότερο), είτε ανατομικά σύγχρονος άνθρωπος. Στην (απίθανη) περίπτωση μίας μεγαλύτερης ηλικίας, οι χειροπελέκεις θα μπορούσαν να αποδοθούν σε Homo heidelbergensis ή, ακόμα και, σε Homo erectus (!). Μεταξύ 500 και 250 χιλ. χρ. πριν ο χώρος του Αιγαίου ήταν σε μεγάλο βαθμός χέρσος και εκτεθειμένος, γεγονός που θα ευνοούσε τη διάσχισή του ακόμα και από πρώιμους αντιπροσώπους του γένους Homo. Αν, τελικά, αποδειχτεί ότι τα εργαλεία ανήκουν σε κάποια πολύ αρχαϊκή μορφή Homo sapiens, θα πρόκειται για τον πρώτο ανατομικά σύγχρονο άνθρωπο σε ευρωπαϊκό έδαφος.

Ι.Σ. – Μάρτιος 2019

Βιβλιογραφία – Πηγές ΙΙ

  1. Armitage, S.J., et al. 2011|The southern route “Out of Africa”: evidence for an early expansion of modern humans into Arabia|Science 331(28):453–456|DOI: 10.1126/science.1199113
  2. Bae, C. J. et al. 2017|On the origin of modern humans: Asian Perspectives Science 08 Vol. 358, Issue 6368, eaai9067|DOI: 10.1126/science.aai9067
  3. Bermúdez-de-Castro, J-M. et al. 2017|Homo antecessor: The state of the art eighteen years later|Quaternary International, Vol. 433, Part A, pages 22-31|DOI: 10.1016/j.quaint.2015.03.049
  4. Brahic, C. 2018|Traces of mystery ancient humans found lurking in our genomes|New Scientist Issue 3199
  5. Buck, L. T. & Stringer, C. B. 2014|Homo heidelbergensis|Current Biology Vol. 24, Issue 6, pages R214-R215|DOI: 10.1016/j.cub.2013.12.048
  6. Callaway, E. 2019|Siberia’s ancient ghost clan starts to surrender its secrets|Nature 566, 444-46|DOI: 10.1038/d41586-019-00672-2
  7. Dunbar, R. 2014|Human Evolution|Penguin Books, London
  8. Finlayson, C. 2005|Biogeography and evolution of the genus Homo|Trends in Ecology and Evolution 20(8):457–463|DOI: 10.1016/j.tree.2005.05.019
  9. Gibbons, A. 2017|Busting myths of origin|Science Vol. 356, Issue 6339, pp. 678-81|DOI: 10.1126/science.356.6339.678
  10. Gibbons, A. 2018|Complex behavior arose at dawn of humans|Science Vol. 359, Issue 6381, pp. 1200-1201|DOI: 10.1126/science.359.6381.1200
  11. Goebel, T. 2007|Anthropology: The missing years for modern humans|Science 315:194–196|DOI: 10.1126/science.1137564
  12. Hublin, J. J. et al. 2017|New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens|Nature Vol. 546, pages 289–292|DOI: 10.1038/nature22336
  13. Jobling, M. et al. 2014|Human Evolutionary Genetics (2nd ed.)|Garland Science, New York
  14. Johanson, Donald & Edgar, Blake 1996|From Lucy To Language|Simon & Schuster, New York
  15. Klein, R.G. 1999|The human career: Human biological and human origins (2nd edition)|Chicago: Chicago University Press.
  16. Krause, J. 2014|Are Europeans today genetically different from their ancestors?|Latest Thinking Video Publication DOI: https://doi.org/10.21036/LTPUB10318
  17. Lewin, R. 2005|Human Evolution: An illustrated introduction (5th edition)|Blackwell Publishing, Oxford
  18. Liu, W. et al. 2015|The earliest unequivocally modern humans in southern China|Nature Vol. 526, pages 696–699|DOI: 10.1038/nature15696
  19. Mellars, P. 2006|Why did modern humans populations disperse from Africa ca. 60, 000 year ago? A new model|Proceedings of the National Academy of Sciences (USA) 103(25):9381–6|DOI: 10.1073/pnas.0510792103
  20. New Scientist Instant Expert 2018|Human Origins, 7 million years and counting|New Scientist, London
  21. Oppenheimer, S. 2009|The great arc of dispersal of modern humans: Africa to Australia|Quaternary International 202(1-2):2–13|DOI: 10.1016/j.quaint.2008.05.015
  22. Pagani, L. et al. 2016|Genomic analyses inform on migration events during the peopling of Eurasia|Nature Vol. 538, pages 238-242|DOI: 10.1038/nature19792
  23. Pinhasi, R. et al. 2012|The genetic history of Europeans|Trends in Genetics 972:1-10|DOI: 10.1016/j.tig.2012.06.006
  24. Qiu, J. 2016|How China is rewriting the book on human origins – Fossil finds in China are challenging ideas about the evolution of modern humans and our closest relatives|Nature 535, 22–25|DOI: 10.1038/535218a
  25. Reich, David 2018|Who we are and how we got here|Oxford University Press, London
  26. Reyes-Centeno, H. et al. 2014|Genomic and cranial phenotype data support multiple modern human dispersals from Africa and a southern route in Asia. PNAS 111, 7248-7253|DOI: 10.1073/pnas.1323666111
  27. Rightmire G.P. 2013|Later Middle Pleistocene Homo. In: Henke W., Tattersall I. (eds) Handbook of Paleoanthropology|Springer, Berlin, Heidelberg|DOI: 10.1007/978-3-642-27800-6_55-5
  28. Rose, J. I. 2010|New light on human prehistory in the Arabo-Persian Gulf Oasis|Current Anthropology 51(6):849–883|DOI: 10.1086/657397
  29. Scerri, E. et al. 2018|Did our species evolve in subdivided populations across Africa, and why does it matter?|Trends in Ecology and Evolution Vol. 33, Issue 8, P582-594|DOI: 10.1016/j.tree.2018.05.005
  30. Scientific American Special 2016|The story of us (special edition). Sci Am, Vol. 25, No. 4
  31. Slon, V. et al. 2018|The genome of the offspring of a Neanderthal mother and a Denisovan father|Nature 561, pages 113–116|DOI: 10.1038/s41586-018-0455-x
  32. Soares, P. et al. 2010|The Archaeogenetics of Europe|Current Biology 20:R174–R183|DOI: 10.1016/j.cub.2009.11.054
  33. Stoneking, M. and Krause, J. 2011|Learning about human population history from ancient and modern genomes|Nature Reviews of  Genetics 12:603–614| DOI: 10.1038/nrg3029
  34. Stringer, C. & Andrews, P. 2006|Η καταγωγή και η εξέλιξη του ανθρώπου|Εκδόσεις Polaris, Αθήνα
  35. Strasser, T.F. et al. 2010|Stone Age seafaring in the Mediterranean: evidence from the Plakias region for Lower Palaeolithic and Mesolithic habitation of Crete. Hesperia 79:145–190|DOI: 10.2972/hesp.79.2.145
  36. Sykes, B. 2001|The Seven daughters of Eve. The Science that Reveals our Genetic Ancestry|W.W. Norton New York-London
  37. Zhu, Z. et al. 2018|Hominin occupation of the Chinese Loess plateau since about 2.1 million years ago|Nature Vol. 559, pages 608-612|DOI: 10.1038/s41586-018-0299-4